Núcleo Celular

Todos os organismos vivos são compostos por uma ou mais células, que são suas menores unidades fundamentais com capacidade de auto-duplicação. No interior das células há diversos componentes e as estruturas delimitadas por membranas e com função especializada são denominadas organelas. O núcleo é uma dessas organelas e sua presença diferencia células eucarióticas (que possuem núcleo) de procarióticas (que não possuem núcleo).

Componentes subcelulares de uma célula eucariótica

A figura ilustra os diferentes componentes e organelas tipicamente presentes em uma célula animal:

  1. Nucléolo
  2. Núcleo
  3. Ribossomos (pequena esfera)
  4. Vesícula
  5. Retículo endoplasmático rugoso
  6. Aparato de Golgi
  7. Citoesqueleto
  8. Retículo endoplasmático liso
  9. Mitocôndria
  10. Vacúolo
  11. Citosol
  12. Lisossomo
  13. Centríolos no Centrossomo.

O núcleo é a estrutura subcelular que contém a informação hereditária da célula, o ácido desoxirribonucléico (ou DNA, da sigla em inglês), e que controla a síntese de proteínas, bem como o crescimento e divisão celulare. Essa organela esférica, em células animais típicas mede cerca de 10-20 µm de diâmetro e é delimitada por uma membrana dupla chamada envelope nuclear ou carioteca que auxilia a manutenção da forma do núcleo e na regulação do fluxo de moléculas através dos poros nucleares, que permitem a comunicação com o citoplasma da célula. No interior do núcleo, encontra-se o nucléolo, estrutura responsável pela síntese e montagem dos ácidos ribonucléicos (ou RNA, da sigla em inglês) ribossomais. Uma matriz líquida de alta viscosidade, denominada nucleoplasma, é encontrada preenchendo o interior do núcleo e contém, dissolvidas nela, diversas substâncias como nucleotídeos, proteínas e a cromatina, que é a denominação dada ao complexo formado entre proteínas, como histonas, e os cromossomos, longas sequências de DNA bem organizadas, que contêm todas as informações genéticas da célula.

Núcleo celular e retículo endoplasmático

A figura ilustra os diferentes componentes do núcleo, que está intimamente associado ao retículo endoplasmático:

  1. Envelope Nuclear ou Carioteca
  2. Ribossomos
  3. Poros nucleares
  4. Nucléolo
  5. Cromatina
  6. Núcleo
  7. Retículo endoplasmático
  8. Nucleoplasma

Estrutura do núcleo

Nucleoplasma

Componente subcelular análogo ao citoplasma, nucleoplasma é o líquido viscoso que preenche o núcleo delimitado pela carioteca, no qual nucléolo e cromossomos, por exemplo, estão suspensos. Diversas substâncias encontram-se dissolvidas no nucleoplasma, tais como íons, açúcares, nucleotídeos, ácidos nucléicos e proteínas/enzimas, além de água.

A presença do nucleoplasma ocupando o núcleo, uma matriz fluida, promove um ambiente favorável à ocorrência do trânsito de moléculas e, consequentemente, das diversas reações químicas que ocorrem no núcleos, com destaque para a duplicação do DNA e transcrição do RNA.

Carioteca

A carioteca, ou envelope nuclear, circunda completamente o núcleo, auxiliando à manutenção de sua forma esférica, e atua como um impedimento à livre difusão de substâncias entre o nucleoplasma e o citoplasma, separando do citossol os componentes nucleares, incluindo o material genético, durante a maior parte do ciclo celular.

Durante a divisão da célula, cópias equivalentes do material genético contido no núcleo e organizado nos cromossomos devem ser transmitidas para ambas as células filhas. Assim, no início da mitose, durante a prófase, em processo essencial para a divisão dos cromossomos, o envelope nuclear se desintegra. Na telófase, fase final da mitose, porém, a carioteca é reestruturada em torno de cada um dos novos conjuntos de cromossomos.

A carioteca é formada por dupla membrana: duas membranas concêntricas, cada uma formada por uma bicamada lipídica com distintas proteínas, dentre outras classes de moléculas, inseridas nela, à exemplo de outras membranas biológicas. A dupla membrana da carioteca é composta pela membrana nuclear interna e a membrana nuclear externa, separadas por uma região denominada espaço perinuclear, que é contínuo ao lúmen do retículo endoplasmático rugoso.

A membrana nuclear interna contém proteínas específicas que atuam como pontos de ancoragem para a cromatina e para a lâmina nuclear, estrutura em forma de rede formada por filamentos intermediários, que provê suporte estrutural para a carioteca e auxilia em sua desorganização e reorganização ao longo do ciclo celular.

A membrana nuclear externa, assim como o retículo endoplasmático rugoso, é cravejada de ribossomos envolvidos em síntese protéica. As proteínas sintetizadas nestes ribossomos são transportadas através do espaço perinuclear.

O tráfego bidirecional de macromoléculas entre o núcleo e o citossol ocorre continuamente porém de forma seletiva, através dos poros nucleares, inseridos na carioteca.

Poros Nucleares

Inseridos na carioteca encontram-se os poros nucleares, cerca de 3000 a 4000 em uma célula de mamífero típica. Estes são complexas estruturas formadoras canais que facilitam e regulam a passagem de moléculas entre o núcleo e o citoplasma, permitindo que algumas atravessem a membrana nuclear enquanto outras não.

Em células animais, os poros nucleares possuem massa molecular de cerca de 125 milhões de daltons e são formados por distintas proteínas, cerca de 30, coletivamente denominadas nucleoporinas, que estão presentes também em múltiplas cópias e num arranjo que confere aos poros nucleares simetria octogonal.

Em geral, pequenas moléculas (com menos de ~ 50 kDa ou 50 kg/mol) podem atravessar os poros nucleares livremente, enquanto a maioria das macromoléculas, muito grandes para tanto, requerem um processo especial, que usa energia da célula para promover transporte ativo através dos poros nucleares, em qualquer das duas direções, para dentro ou para fora do núcleo. Para ocorrer o tráfego de determinadas proteínas, por exemplo, é necesssário que estas apresentem sequências de aminoácidos sinalizando para importação (entrada) ou exportação (saída) nuclear, em processos de transporte ativo através da carioteca, que envolvem a participação de outras proteínas que reconhecem estes sinais, além daquelas a serem transportadas.

Assim, enquanto os poros nucleares permitem a difusão livre de pequenas moléculas solúveis em água, impedem que quaisquer proteínas assim como os ácidos nucléicos (DNA e RNA) saiam e entrem no núcleo de forma inapropriada. Dessa forma, como muitas macromoléculas celulares são grandes e não podem se difundir livremente através dos poros nucleares, a composição protéica do nucleoplasma e do citoplasma é exclusiva a cada compartimento subcelular e finamente regulada.

Esquema da visão lateral de um poro nuclear.
  1. Envelope Nuclear
  2. Anel externo
  3. Subunidade anelar
  4. Estrutura em forma de cesto
  5. Filamentos.

Nucléolo

Núcleo com nucléolo evidenteA figura representa uma imagem de um núcleo, obtida por microscopia eletrônica, tendo o nucléolo evidenciado por sua coloração escura.A figura representa uma imagem de um núcleo, obtida por microscopia eletrônica, tendo o nucléolo evidenciado por sua coloração escura.

O nucléolo é a estrutura mais evidente em uma imagem de microscopia óptica de uma célula eucariótica, por se apresentar como uma densa região escura no interior do núcleo. O nucléolo é uma região presente no núcleo não delimitada por membrana ao contrário das organelas clássicas, que consiste num arranjo denso, um grande agregado de RNAs e proteínas que transcrevem os genes dos RNAs ribossomais. Sua principal função na célula é a síntese, montagem e maturação dos ribossomos. A íntima associação física entre os diversos componentes da maquinaria de processamento dos ribossomos no nucléolo permite que o processo se desenvolva de forma organizada e rápida.

Cromossomos

O núcleo é a organela armazenadora da informação genética dos eucariotos que está contida na forma de DNA, cuja função mais importante é carregar os genes, códigos necessários para a produção, em local e momento precisos, de todas proteínas e RNAs do organismo.

Esquema de um cromossomo(1) Cromátide: cada um dos dois braços idênticos de um cromossomo; (2) Centrômero: ponto de ligação de duas cromátides; (3) Braço curto; (4) Braço longo. À esquerda, dimensão do comprimento de um cromossomo (atente que esta pode variar de um cromossomo para outro), em micrômetro (µm).(1) Cromátide: cada um dos dois braços idênticos de um cromossomo; (2) Centrômero: ponto de ligação de duas cromátides; (3) Braço curto; (4) Braço longo. À esquerda, dimensão do comprimento de um cromossomo (atente que esta pode variar de um cromossomo para outro), em micrômetro (µm).

O DNA é um polímero de nucleotídeos extremamente longo e encontra-se, em eucariotos, dividido em cromossomos, filamentos espiralados que contêm empacotadas longas sequências de DNA com múltiplos genes e também diversas proteínas, sendo visualizados durante a divisão celular por microscopia óptica.

Cada cromossomo possui várias origens de replicação, pontos que permitem que haja a duplicação do material genético durante a replicação do DNA; um centrômero, sequência de DNA que permite que cada cromossomo após a duplicação durante a divisão celular seja direcionado para a nova célula filha; e telômeros, parte final do cromossomo, que apresenta repetições de determinadas sequências de nucleotídeos e que formam estruturas especiais e têm a finalidade fundamental de manter a estabilidade estrutural do cromossomo e evitar a perda a informação informação genética durante a replicação do DNA.

Os seres humanos possuem 23 pares de cromossomos, sendo que 22 pares, os autossomos, são semelhantes entre homens e mulheres e o último par, conhecido como heterossomos ou cromossomos sexuais, são diferentes em função do gênero sexual: a mulher possui dois cromossomos X (XX), enquanto o homem possui um cromossomo X e um Y (XY).

Cromatina

Apesar de toda a organização e alto grau de empacotamento do material genético em cromossomos durante a mitose e meiose, nos períodos em que não ocorre divisão celular, quando a célula encontra-se em intérfase, o material cromossômico não se vê individualizado; ao contrário, encontra-se amorfo e disperso em algumas regiões do núcleo. A este material cromossômico amorfo, formado por fibras contendo DNA e proteínas, dá-se o nome de cromatina.

Estrutura tridimensional do núcleo de um nucleossomoEstrutura cristalográfica de um nucleossomo. As histonas H2A, H2B, H3 e H4 estão coloridas e o DNA está em cinza.Estrutura cristalográfica de um nucleossomo. As histonas H2A, H2B, H3 e H4 estão coloridas e o DNA está em cinza.

Embora não seja a única classe de proteínas associadas ao material genético, uma categoria importante de proteínas que se ligam ao DNA cromossômico é a das histonas, que apresentam massa molecular entre 11 e 21 kDa e são muito ricas nos aminoácidos básicos arginina e lisina. O DNA na cromatina está fortemente associado às histonas que auxiliam seu empacotamento em unidades estruturais chamadas nucleossomos.

Os nucleossomos são unidades de arranjo fundamentais, o início de uma sucessão de estruturas de empacotamento que o DNA na cromatina pode sofrer que, ao final, origina o cromossomo altamente compacto como observado em microscopia óptica. Os nucleossomos são compostos por um núcleo octamérico de histonas, em torno do qual o DNA se enrola. Há um espaçamento entre eles, de cerca de 200 nucleotídeos ao longo do DNA, e então os nucleossomos se agrupam entre si, formando arranjos regulares que compõem a fibra de 30 nm da cromatina.

Por análise de células eucarióticas com microscopia óptica é possível distinguir dois tipos de cromatina em núcleos na intérfase: a heterocromatina, altamente condensada/empacotada, e a eucromatina, menos condensada.

Heterocromatina

A heterocromatina apresenta segmentos de DNA que contêm poucos genes e as porções gênicas que se empacotam na heterocromatina acabam por serem “inativadas” nesta condição condensada. Assim, a heterocromatina pode ser caracterizada por não apresentar relevante atividade de expressão gênica.

Eucromatina

Na eucromatina, entretanto, encontra-se porções de DNA contendo mais genes e, devido ao menor grau de empacotamento pelo afastamento dos nucleossomos uns dos outros, os genes podem ser expostos à maquinaria de transcrição. Portanto, a eucromatina pode ser caracterizada por apresentar alta atividade de expressão gênica.

Estrutura Função Característica
Núcleo armazena o código genético, controla o ciclo celular organela esférica, delimitada pela carioteca
Carioteca separa fisicamente o núcleo do citoplasma e controla fluxo de macromoléculas formada por dupla membrana permeada por poros nucleares
Nucleoplasma matriz para transporte de substâncias e reações ocorrerem fluido gelificado contendo diversas substâncias dissolvidas, além de água
Nucléolo montagem e processamento de ribossomos no núcleo agregado denso de proteínas e RNAs não delimitado por membrana
Cromossomos empacotamento da informação genética na divisão celular estruturas altamente compactas de DNA e proteínas visíveis durante a divisão celular
Cromatina empacotamento da informação genética estado menos condensado que nos cromossomos; heterocromatina não tem expressão gênica e eucromatina, ainda menos empacotada, tem expressão gênica
Resumo das estruturas presentes no núcleo

Exercícios de Núcleo Celular

(Puccamp-SP) Considere as seguintes atividades celulares:

  1. síntese de proteínas
  2. transporte ativo
  3. digestão intracelular

A retirada do núcleo de uma célula afeta imediatamente somente:

  • I x
  • II
  • III
  • I e II
  • II e III

(UFSC-Modificada) O núcleo é uma estrutura que coordena e comanda todas as funções celulares.

Assinale a(s) alternativa(s) que apresenta(m) relações corretas entre as estruturas nucleares, sua ocorrência e características químicas ou funcionais

  • Ao observarmos o núcleo interfásico em microscópio óptico, verificamos a total compactação da cromatina, que passa a chamar-se cromossomo.
  • A carioteca corresponde ao fluido onde estão mergulhados os cromossomos e as estruturas que formam o nucléolo.
  • A membrana nuclear apresenta "poros" ou "annuli", através dos quais ocorrem importantes trocas de macromoléculas entre núcleo e citoplasma. x
  • O nucléolo, mergulhado no nucleoplasma, está sempre presente nas células eucarióticas, podendo haver mais de um por núcleo. x
  • O nucléolo é uma região de intensa síntese de RNA ribossômico (RNAr).
  • A cromatina é formada por uma única e longa molécula de RNA, associada a várias moléculas de glicoproteínas. x

(PUC-SP) Na aula de Biologia, o professor fez a seguinte afirmação: "A produção de ribossomos depende, indiretamente, da atividade dos cromossomos.

Em seguida pediu a seus alunos que analisassem a afirmação e a explicassem. Foram obtidas cinco explicações diferentes, que se encontram a seguir citadas. Assinale a única afirmação correta:

  • os cromossomos são constituídos essencialmente por RNA ribossômico e proteínas, material utilizado na produção de ribossomos.
  • os cromossomos são constituídos essencialmente por RNA mensageiro e proteínas, material utilizado na produção de ribossomos.
  • os cromossomos contêm DNA; este controla a síntese de ribonucleoproteínas que formarão o nucléolo e que, posteriormente, farão parte dos ribossomos. x
  • os cromossomos são constituídos essencialmente por RNA transportador e proteínas, material utilizado na produção de ribossomos.
  • os cromossomos, produzidos a partir do nucléolo, fornecem material para a organização dos ribossomos.

(UEL-PR/Modificada) Assinale as alternativas corretas relativas ao nucléolo.

  • É uma região com grande quantidade de RNA ribossômico. x
  • No nucléolo, as moléculas de RNA ribossômico associam-se as proteínas formando as subunidades que comporão os ribossomos. x
  • A organização do nucléolo independe dos cromossomos que compôem o núcleo.
Bibliografia
  • ALBERTS; Bray; Hopkin; Johnson; Lewis; Raff; Roberts & Walter. Fundamentos da Biologia Celular. 3a ed. Porto Alegre. Artmed, 2011
Crédito das imagens

Melissa R. Fessel

Doutora em Ciências Biológicas - USP

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